ГОСТ 33505-2015. Межгосударственный стандарт. Карантин растений. Методы выявления и идентификации потивируса шарки слив

Приложение А

(справочное)

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ПОТИВИРУСЕ ШАРКИ СЛИВ

А.1 Общие сведения

Таксономическое положение: Viruses: Potyviridae: Potyvirus.

Наименование: Plum pox virus.

Синонимы: Sharka virus.

Plum pox potyvirus.

Prunus virus 7.

Annulus pruni.

Prunus broad streak and ringspot variegation virus.

Общепринятые наименования: PPV.

Sharka, plum pox (англ.).

Variole du prunier (франц.).

Scharka-Krankheit (нем.).

Vaiolatura delle drupacee (итал.).

Компьютерный код Байера: PPV000.

Фитосанитарный статус <*>:

Европейская и Средиземноморская организации по карантину и защите растений - А2;

Комиссия по защите растений для Азиатско-Тихоокеанского региона - А2;

Страны Восточной Африки - А1;

Страны Южной Африки - А1;

Аргентина - А1;

Бразилия - А1;

Израиль - статус карантинного объекта;

Казахстан - А1;

Канада - А1;

Новая Зеландия - статус карантинного объекта;

Норвегия - статус карантинного объекта;

Парагвай - А1;

Россия - А2;

США - статус карантинного объекта;

Турция - А2;

Узбекистан - А1;

Украина - А2;

Уругвай - А1;

Чили - А2.

--------------------------------

<*> По состоянию на начало 2015 г.

А.2 Биологические особенности

Потивирус шарки слив представляет собой нитевидный вирус с частицами от 660 до 770 нм длиной и от 12,5 до 20,0 нм шириной.

Точка термической инактивации потивируса шарки слив в соке табака Кливленда Nicotiana Clevelandii составляет от 51 °C до 54 °C, а в соке мари вонючей Chenopodium foetidum - от 45 °C до 47 °C, точка конечного разведения - 10^-4, инфекционность в соке теряется при 20 °C в течение одного-двух дней.

Вирионы потивируса шарки слив содержат 7% нуклеиновой кислоты и единственный белок оболочки. Молекулярная масса белка оболочки составляет от 36 до 38 кДа по анализам методом электрофореза, или от 36,3 до 36,7 кДа - по расчету последовательности нуклеотидов.

Геном потивируса шарки слив представляет собой одну молекулу однонитевой РНК величиной около 10000 нуклеотидов, с поли-(А)-трактом на 3'-конце и ковалентносвязанным белком на 5'-терминусе. РНК транслирует большой полипротеин молекулярной массой 355 кДа, который расщепляется тремя кодируемыми вирусом протеазами (P1-Pro, HC-Pro и Nla-Pro) на 10 функциональных белков с меньшей молекулярной массой.

В цитоплазме зараженных листьев и плодов присутствуют протеиновые включения типа вертушек.

В настоящее время все изоляты PPV подразделены на восемь штаммов: PPV-D (Dideron), PPV-M (Marcus), PPV-C (Cherry), PPV-CR (Cherry Russian), PPV-EA (El Amar), PPV-Rec (Recombinant), PPV-W (Winona) и PPV-T (Turkish).

Штаммы вируса шарки различаются по последовательности нуклеотидов вирусной РНК, антигенной специфичности, эпидемиологическим свойствам и патогенности для различных видов косточковых культур. Знание штаммового состава потивируса шарки слив необходимо для разработки стратегии борьбы с вирусом.

Наиболее распространены штаммы PPV-D и PPV-M.

Штамм PPV-M широко распространен в восточной части Средиземноморского бассейна, в Центральной и Юго-Восточной Европе, наиболее вредоносен для персика, но заражает также сливу.

Изоляты штамма PPV-D способны в естественных условиях заражать абрикос и сливу и достаточно редко распространяются с этих культур на персик. Штамм PPV-D распространен в Европе и выявлен в Аргентине, Казахстане, Канаде, Пакистане, Кипре, Китае, Тунисе, Соединенных Штатах Америки (далее - США) и Чили. Изоляты этого штамма менее эффективно переносятся тлями, что обуславливает их относительно медленное распространение в садах по сравнению с изолятами штамма PPV-M.

Штамм PPV-Rec объединяет группу изолятов, представляющих собой генетические рекомбинанты между штаммами PPV-M и PPV-D. Изоляты этого штамма достаточно широко распространены в Центральной и Восточной Европе, чаще всего заражают сливу и эффективно переносятся на эту культуру тлями-векторами.

Принадлежность изолятов к штамму PPV-C установлена в России, Белоруссии, Молдове, Венгрии, Хорватии и Италии на вишне и черешне. На других растениях рода Prunus PPV-C выявлен не был.

Штамм PPV-W обнаруживали в Канаде и в США на растениях сливы, импортированных из Украины, а также в Латвии, широко распространен в России на сливе и вишне войлочной, а также способен заражать абрикос и алычу.

Штамм PPV-EA имеет ограниченное распространение в Египте и в Турции.

Штамм PPV-T распространен в восточных провинциях Турции на сливе и представляет собой новую вариацию рекомбинантов между штаммами PPV-D и PPV-M.

Штамм PPV-CR идентифицирован на вишне в Самарской, Саратовской областях и Московской области России.

А.3 Поражаемые растения

Первоначально восприимчивыми к потивирусу шарки считались слива домашняя (Prunus domestica), алыча (Prunus cerasifera), слива трехлопастная (Prunus triloba) и абрикос (Prunus armeniaca). Затем была установлена восприимчивость к болезни персика (Prunus persica), черешни (Prunus avium), вишни обыкновенной (Prunus cerasus) и терна (Prunus spinosa).

Потивирус шарки слив был выявлен на ряде других диких и декоративных видах растений рода Prunus: слива американская (Prunus americana), миндаль (Prunus dulcis), гибриды миндаля и персика (Prunus amygdalo-persica), абрикос Бриансона (Prunus brigantina), слива вишнеплодная (Prunus divaricata), вишня железистая (Prunus glandulosa), абрикос тибетский (Prunus holosericena), слива садовая американская (Prunus hortulana), слива терновая (Prunus insititia), вишня японская (Prunus japonica), абрикос маньчжурский (Prunus mandschurica), слива морская (Prunus maritime), слива японская (Prunus mume), слива Мунсона (Prunus munsoniana), алыча краснолистная (Prunus pissardii), абрикос сибирский (Prunus sibirika), слива абрикосовая (Prunus simonii), слива китайская (Prunus salicina), вишня войлочная (Prunus tomentosa).

Экспериментальными растениями-хозяевами вируса являются также межвидовые гибриды Prunus - Prunus besseyi x Prunus munsomiana x Prunus salicina, Prunus cerasifera x Prunus munsoniana x Prunus angustifolia, Prunus cerasifera x Prunus spinosa, x Prunus munsoniana x Prunus triloba.

Иммунными к потивирусу шарки слив считаются следующие виды рода Prunus: вишня горькая (Prunus emarginata), вишня кустарниковая (Prunus fruticosa), лавровишня (Prunus laurocerasus), черемуха пенсильванская (Prunus pensylvanica), черемуха обыкновенная (Prunus padus), вишня Саржента (Prunus sargentii), черемуха поздняя (Prunus serotina), черемуха виргинская (Prunus virginiana), вишня едонская (Prunus yedoensis).

Искусственным путем вирус был перенесен на хмель (Humulus lupulus) и рябину (Sorbus domestica).

В качестве экспериментальных хозяев потивирус шарки слив известно более 100 видов травянистых растений различных семейств. Наибольшее значение из этих растений имеют сорняки-космополиты: амми большая (Ammi majus), пастушья сумка обыкновенная (Capsella bursa-pastovirus), яснотка стеблеобъемлющая (Lamium amplexicaule), крестовник лесной (Senecio sylvaticus), крестовник клейкий (Senecio viscosus), крестовник обыкновенный (Senecio vulgaris), звездчатка средняя (Stellaria media), вероника персидская (Veronica persica), паслен черный (Solanun nigrum), лютик полевой (Ranunculus arvensis), клевер ползучий (Trifolium repens), томат обыкновенный (Lucopersicon esculentum), щавель воробьиный (Rumex acetosella), первоцвет весенний (Primula officinalis), осот полевой (Sonchus arvensis) и ряд других, которые могут являться потенциальными природными резерваторами потивируса шарки слив.

А.4 Способы переноса и распространения

Потивирус шарки слив способен переноситься неперсистентным способом следующими видами тлей: люцерновая тля (Aphis craccivora), ракитниковая тля (Aphis cytisorum), крыжовниковая тля (Aphis gossypi), бобовая тля (Aphis fabae), плющевая тля (Aphis hederae), спирейная тля (Aphis spiraecola), чертополоховая тля (Brachycaudus cardui), гелихризовая тля (Brachycaudus helichrysi), черная персиковая тля (Brachycaudus persicaecola), сливово-тростниковая тля (Hyalopterus pruni), зеленая розанная тля (Macrosiphum rosae), зеленая персиковая тля (Myzus persicae), тля Дэвидсона (Myzus varians), хмелевая тля (Phorodon humuli), обыкновенная черемуховая тля (Rhopalosiphum padi).

Из них наиболее значительными векторами вируса считаются зеленая персиковая (Myzus persicae), гелихризовая (Brachycaudus helichrysi) и хмелевая (Phorodon humuli) тли. Определенное значение имеют также спирейная тля (Aphis spiraecola), чертополоховая тля (Brachycaudus cardui), черная персиковая тля (Brachycaudus persicaecola) и тля Дэвидсона (Myzus varians), питающиеся на растениях рода Prunus. Остальные виды тлей являются экспериментальными векторами потивируса шарки сливы и не питаются на растениях рода Prunus.

Эффективность распространения потивируса шарки слив тлями зависит от вида вектора, сорта и вида растения-хозяина и штамма самого вируса. Существуют также изоляты потивируса шарки слив, не переносящиеся тлями.

А.5 Географическое распространение

Степень распространенности и вредоносности потивируса шарки слив варьирует в зависимости от региона. В этом аспекте Европа может быть разделена на три зоны:

- первая зона - страны Центральной и Восточной Европы (Чехия, Словакия, Венгрия, Румыния, Болгария, Польша, страны бывшей Югославии), в которых потивирус шарки слив распространился давно и уровни зараженности по-прежнему остаются высокими;

- вторая зона - страны Северной и Западной Европы, в которых уровни заражения потивирусом шарки слив отмечаются высокой гетерогенностью. В Германии, Австрии и Великобритании вирус широко распространен, во Франции встречается очагами, в Бельгии, Нидерландах, Швейцарии и Швеции очаги ликвидированы;

- третья зона - страны средиземноморского бассейна (Италия, Испания, Греция, Португалия, Албания, Турция, государства Северной Африки), в которых вирус появился сравнительно недавно, но наблюдается устойчивая тенденция к ее широкому распространению.